Beginselen, uitleg chromosomen, allelen, sexallelen, inteelt


Dit artikel is gedeeltelijk een vertaling uit het American Bee Journal en geeft uitleg over de erfelijkheid bij honingbijen. Het lijkt een taai artikel maar is het niet. Het geeft een goed inzicht in welke factoren een rol spelen bij de teelt en wat men wel en niet kan beïnvloeden.

Veel imkers hebben uitstekende koninginnen geteeld uit een geïmporteerde koningin of van een geselecteerde koningin die zij kregen van een andere imker. Gewoonlijk paren deze koninginnen dan met de darren die op de eigen bijenstand aanwezig zijn. Als dan de sexallelen van de twee lijnen verschillend zijn, is het broed van de meeste combinaties aaneengesloten met weinig of geen open cellen.

Deze en meer artikelen zijn te lezen in het boek “Koninginnenteelt van A tot Z” en in het boek “Imkerweetjes”.  De boeken zijn hier te verkrijgen.

De nieuwe koninginnen kunnen genetisch verschillen van de koninginnen die de imker al had. Na gepaard te hebben met de darren van de al aanwezige koninginnen produceren de dochters van de geïmporteerde koningin nu hybride nakomelingen. Dit kunnen hybriden van verschillende rassen of hybriden van verschillende lijnen zijn. Deze nieuwe bevruchte koninginnen produceren meestal uitstekende volken met broed van hoge kwaliteit. De imker prijst dan uiteraard de geïmporteerde koningin(nen) zonder te beseffen dat zijn eigen darren voor de helft bijdroegen in het succes van deze supervolken.

Na een paar generaties terugkruisen met de origineel aanwezige darren of met de darren van de hybride koninginnen is de situatie heel anders. Er treedt verval op, kleinere broednesten en meer hagelschot dan in de originele volken. Dan trekt de imker de conclusie dat die geïmporteerd koningin(nen) helemaal niet zo goed waren en hij betrekt elders nieuwe koninginnen om van na te telen.

Hierdoor krijgt hij weer supervolken maar na een paar generaties vervallen deze weer. Om de kwaliteit van zijn volken hoog te houden schaft de imker nu elke paar jaar vreemde koninginnen aan.

Bovenstaande kan worden verklaard door de vitale hybriden die ontstaan uit koninginnen met verschillende sexallelen. De eerste generatie volken was superieur omdat zij hybriden waren, dat wil zeggen dat deze volken werden gevormd door koninginnen waarvan de nakomelingen hybriden waren van de geïmporteerde en de al aanwezige lijn(en). Wiskundig kan worden aangetoond dat het verval van volken niet kan worden tegen gegaan door selectie en de imker nooit meer zijn volken op het peil krijgt van de eerste hybride generatie.

Hoe dat komt wordt hieronder verklaard.

ELKE imker weet dat een economische productief volk een grote hoeveelheid werksters heeft. Om zo’n groot volk te krijgen moet de koningin veel bevruchte eitjes leggen die allen uitlopen en verzorgd worden zodat ze zich tot volwassen werkster ontwikkelen.
Heel lang geleden ontdekte Dzierzon dat darren uit onbevruchte eitjes komen. Darren hebben een moeder maar geen vader. Dit staat bekend als parthenogenesis (ongeslachtelijke voortplanting). Dit is niet alleen bij bijen zo, veel andere dieren kennen deze voortplantingsmethode. De vrouwelijke bijen, de werksters en koninginnen ontwikkelen zich uit bevruchte eitjes. Zij hebben wel een vader en een moeder. Van elke ouder krijgen zij 16 chromosomen en hebben dus 16 paar chromosomen. De dar die alles alleen van zijn moeder krijgt heeft slechts 16 enkele chromosomen. Omdat de werksters en de koninginnen gepaarde chromosomen hebben worden zij diploïde individuen genoemd. Omdat darren niet-gepaarde chromosomen hebben worden zij haploïde individuen genoemd. De koningin legt een eitje met 16 chromosomen van haarzelf en bevrucht dit eitje met 16 chromosomen van de dar die in het sperma zijn opgeslagen. De daaruit ontstane werkster heeft dan 16 paar chromosomen waarop de genen zijn gelegen. Elke eigenschap van de werkster, zichtbaar of niet-zichtbaar, hangt nu af van het gedrag van bepaalde genen op één locus op één paar chromosomen.

Het geslacht van een bij wordt echter niet bepaald door het aantal chromosomen en ook niet of een eitje wel of niet bevrucht is. Ook het geslacht wordt bepaald door het gedrag van bepaalde genen op één locus op één paar chromosomen.

Maar eerst een uitleg over chromosomen, genen en allelen.

Chromosomen
In de cellen bevindt zich een celkern die de verschillende chromosomen bevat.
Deze chromosomen zijn lange draden erfelijk materiaal(DNA). Een werkster of koningin heeft er 32, 16 van de moeder en 16 van de vader. Een dar heeft slechts 16 chromosomen alleen van zijn moeder.

genetica02

Een chromosoom gezien door de microscoop: de lange draad DNA is opgerold in het chromosoom. De uitlopers van de opgerolde DNA draden zijn te zien aan de rand van het chromosoom.

Genen, allelen en loci.
Elk gen heeft een bepaalde plaats op een chromosoom. De plaats waar een gen in het chromosoom te vinden is heet een locus (Lat. = plaats).
Twee homologe chromosomen vormen samen een paar. Zij hebben dezelfde genensamenstelling; elk gen heeft dus een ‘tweeling-gen op het homologe chromosoom. Zo’n paar overeenkomstige genen noem je een allelenpaar (allèloon (Gr) = van elkaar). Allelen (enkelvoud = allel) komen dus in precies dezelfde volgorde op precies dezelfde plaatsen (loci) in de homologe chromosomen voor.
allelen kleur
Elke erfelijke eigenschap wordt veroorzaakt (gecodeerd) door minstens één gen. Dat gen is dan de erfelijke code. Een voorbeeld is het gen voor de resusfactor in het bloed bij mensen. Mensen zijn óf resuspositief óf resusnegatief. Dat komt doordat er voor de resusfactor twee allelen zijn: het allel voor resuspositief en het allel voor resusnegatief.
Je gebruikt het begrip allel dus voor de twee verschillende expressiemogelijkheden van het gen resusfactor. Nu is het niet zo dat een eigenschap altijd maar twee verschillende verschijningsvormen heeft. Een eigenschap kan wel eens meerdere allelen hebben. Voor de bekendste bloedgroepen, A, B en O komen tot expressie door de combinaties van drie verschillende allelen.

Nu weer naar de bijen:
De plaats van een gen op een chromosoom wordt dus een locus genoemd. Op één van de chromosomen bevindt zich een locus genaamd  de X-locus, ofwel geslachtsbepalende, locus. Bij de honingbij bevinden zich op deze locus een serie van meerdere allelen bevattende genen, dus veel allelen i.p.v. slechts twee allelen, zoals hoofdletter W en w. We noemen deze plaats de X-locus en de allelen Xa, Xb, Xc enz. Voor het gemak laten we de X weg en gebruiken alleen de a, b, c enz. Maar onthoudt altijd dat dit de X-allelen zijn.

Volgens de theorie van geslachtsbepaling bij bijen ontwikkelen vrouwtjes zich uit bevruchte eitjes die heterozygoot zijn op de X locus. Deze eitjes bezitten twee ongelijke allelen zoals ac, ad,bc, bd enz. Uit elk bevrucht eitje dat op de X locus homozygoot is ontwikkelt zich een dar die zich niet helemaal ontwikkelt maar sterft. Dus alle bevruchte eitjes die homozygoot zijn, dus met twee gelijke allelen zoals aa, bb, cc enz. zijn ten dode opgeschreven en lopen niet uit. Darren ontwikkelen zich uit onbevruchte eitjes, zijn haploïde en hebben slechts één van deze allelen: a of b of c of d enz.

Als een koningin met de sexallelen ab paart met een dar met allel c, dan zijn de bevruchte eitjes van deze koningin ac en bc. Omdat deze eitjes heterozygoot zijn loopt bijna 100 procent van het broed uit. Een koningin ab die paart met een a dar legt bevruchte eitjes met de combinatie aa en ab. De aa eitjes leveren een dar die in de cel sterft en door de werksters wordt verwijderd. Slechts 50 procent van de bevruchte eitjes van deze koningin loopt uit.

U ziet dus dat het uitlopen en de kwaliteit van het broed van een koningin wordt bepaald door de sexallelen van de koningin en de dar of darren waarmee zij paart. Laten we een teelt voorbeeld bekijken. Een imker kiest een teeltkoningin waarvan hij een aantal dochterkoninginnen wil telen. Deze koningin heeft een hoge kwaliteit van broed omdat ze met darren heeft gepaard die sexallelen bezaten die anders waren als die van haar. Omdat ze diploïd en heterozygoot op de geslachtsbepalende locus is nemen we aan dat ze ab is. Omdat ze goede kwaliteit broed bezit weten we dat ze niet bevrucht is door darren a of b. Laten we aannemen dat ze met twee darren paarde, één c en één d dar. De bevruchte eitjes zijn dan ac, ad, bc en bd. Deze eitjes zijn allen heterozygoot op de X locus, dat betekent dat zij kwaliteitsbroed heeft dat 100 procent uitloopt. Laten we verder aannemen dat de dochters ac, ad, bc en bd paren met darren van een andere niet gerelateerde lijn die we yz noemen en dat elke koningin paart met twee darren resp. y en z, y en y of z en z.  Hun bevruchte eitjes hebben de combinatie ay, cy, by, en dy of az, cz, bz, en dz. De broedkwaliteit is hier goed omdat de koninginnen en de darren verschillende sexallelen hebben.

Het volgende jaar besluit de imker van één van deze koninginnen na te telen en deze nieuwe koninginnen laat paren met darren van één van de andere koninginnen. Dit noemt men paringen tussen neven en nichten. De sexallelen van de dochters van ac x yz zullen az, cz, ay en cy zijn en wel in gelijke aantallen als de koningin ac paarde met één y en één z dar en gelijke hoeveelheden sperma van elke dar ontving.
Stel nu dat de koningin die de darren produceert voor de paring met deze maagdelijke koninginnen de sexallelen ad heeft dan zijn haar darren a of d. Als er veel darren worden geproduceerd kan men er vanuit gaan dat de helft van de darren a en de andere helft d is. Als elke maagdelijke koningin — az, cz, ay, of cy paart met twee darren zullen zij paren met darren a en d, of a en a, of d en d.

De koningin az die paarde met één a en één d dar zal de volgende typen bevruchte eitjes leggen in gelijke hoeveelheden: aa, ad, za, en zd. ad, za, en zd zijn heterozygoot en dat broed loopt uit maar de bevruchte eitjes aa zijn homozygoot en sterven. Hier loopt dus 25 procent van het broed niet uit. Dit betekent dat ze broed van lage kwaliteit heeft en zal geen groot volk opbouwen. Deze koningin zou broed van hoge kwaliteit hebben als ze had gepaard met twee d darren in plaats van met één a en één d dar. Maar als zij had gepaard met twee a darren zou slechts 50 procent van haar broed uitlopen.

Bovenstaande hieronder samengevat in een tabel:
Begin inteeltHet is evident dat de productiviteit van een volk of een koningin in grote mate afhangt van de sexallelen vertegenwoordigt door de koningin en de darren waar zij mee paarde. Drie zusterkoninginnen kunnen genetisch identiek zijn maar als elke koningin paart met twee darren uit een groep broers hangt het percentage broed dat uit kan lopen, 50, 75 of 100 procent, af van de sexallelen in deze darren. Als slechts 50 procent van het broed uitloopt is een volk niet productief maar als 100 procent uitloopt krijgt men zeer grote volken. Als deze koninginnen slechts éénmaal zouden paren zou er of 50 of 100 procent van het broed uitlopen en zou 75 procent uitlopen niet voorkomen.

Wat kunnen we dan verwachten van het teeltprogramma van een koninginnenteler?

Laten we aannemen dat hij van zijn eigen of andere lijnen drie aangepaarde en geteste koninginnen neemt als bron voor alle teelt in de toekomst. Hij zal proberen zijn lijnen te verbeteren door zo goed mogelijk te combineren en selecteren. Hij zal de paringen controleren door KI of op afgelegen teeltstations zodat er alleen nageslacht is van deze drie koninginnen. Aangenomen wordt dat elk van deze koninginnen verschillende sexallelen heeft. Als elke koningin paart met twee darren en deze darren allen andere sexallelen hebben dan de koninginnen dan zijn er in het nageslacht van elke koningin vier verschillende sexallelen en twaalf allelen voor alle koninginnen samen.
In een schema ziet dat er als volgt uit:

Koningin nr. Allelen Darren Dochterkoninginnen
1 ab c en d ac, bc, ad, bd
2 ef g en h eg, eh, fg, fh
3 jk l en m jl, jm, kl, km

Elke koningin met haar nageslacht vormt een familie. De teler teelt in het eerste jaar darren en koninginnen en laat de paringen ad random tussen deze families plaats vinden of hij produceert koninginnen van één of twee families en laat deze paren met darren van de andere één of twee families. Hij kan ook de darren van elke groep scheiden en zo drie teeltgroepen vormen. In het derde jaar kan men aantonen dat de paringen die dan optreden hetzelfde resultaat geven ongeacht welke methode men in de voorgaande twee jaar heeft gebruikt. In de eerst twee jaren had de teler de mogelijkheid om te selecteren uit drie zustergroepen en de drie groepen darren die door deze koninginnen zijn geproduceerd.

Als de teler drie geïsoleerde bijenstanden heeft voor darren van elke familie en de koninginnen van de andere families daar laat paren kan hij voorkomen dat er slecht broed ontstaat omdat alle sexallelen verschillend zijn. Maar dit geldt alleen in de eerste twee jaar.
Dit kan men als volgt beschrijven:
Eerste jaar: dochters koningin 1 paren met darren van koningin 2.
Tweede jaar: dochters van koningin (1 x 2) paren met darren van familie 3.
Derde jaar: dochters van koningin ((1 x 2) x 3) moeten nu paren met darren van (2 x 3), (1 x 3) of (1 x 2) koninginnen.
De koningin ((1 x 2) x 3) heeft één sexallel van familie 3 en de ander van familie 1 of familie 2.

Hoe je nu gaat combineren maakt niet meer uit. Er zullen altijd wel combinaties zijn waarbij de sexallelen gelijk zijn wat dan weer resulteert in slecht uitlopend broed. Een kwart van alle koninginnen die hebben gepaard produceren broed dat slechts voor 50 of 75 procent uitloopt.

Als men binnen deze families blijft telen is er in de eerste twee jaar geen inteelt maar de volgende jaren wel. De teler kan nu wel selecteren op eigenschappen zoals kleur maar zal het percentage van koninginnen met broed van hoge kwaliteit niet kunnen verbeteren omdat hij niet weet welke allelen door welke koningin worden doorgegeven.
Hoe meer verschillende sexallelen in de teeltpopulatie hoe meer kans op gezond goed uitlopend broed. Maar zelfs met 40 verschillende sexallelen in een populatie zullen 5 procent van alle koninginnen die met één dar paarden en 10 procent van alle koninginnen die met 2 darren paarden resp. 50 of 75 procent uitlopend broed produceren. De enige mogelijkheid om goede kwaliteit broed te krijgen is om koninginnen met één sexallel te laten paren met darren met andere sexallelen.

100Foto 1. Broed van hoge kwaliteit – 96 procent. Koningin en darren hadden ongelijke sexallelen. B.v. ab koningin die met c en d darren paarde.

50Foto 2. Broed van lage kwaliteit – 48 procent. Koningin en darren droegen gelijke sexallelen. B.v. cd koningin die met c en d darren paarde.

Paringen tussen de besten van de besten binnen de groep zal resulteren in hoge percentage van broed met lage kwaliteit. De teler van honden of vee legt door inteelt eigenschappen vast en krijgt goede resultaten. De imker echter kan door inteelt wel enkele eigenschappen vastleggen maar kan de broodnodige eigenschap van broed van goede kwaliteit niet vastleggen. En juist deze eigenschap is nodig om grote volken te krijgen.

In het volgende artikel: Het opzetten van inteeltlijnen en telen van superhybriden.

2 thoughts on “Beginselen, uitleg chromosomen, allelen, sexallelen, inteelt”

  1. Henk heel veel dank hiervoor. Ik wist er aardig wat van ik heb namelijk ook tropische vogels gekweekt en was daar ook bezig met chromosomen enz. Bij bijen is dat toch weer heel anders en met name bij koninginnenteelt is het belangrijk hiervan op de hoogte te zijn. Zie met heel veel belangstelling uit naar het volgende artikel.

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s